Tropische Muscheln im Garnelenbecken

Der lebende Biofilter im Aquarium - Tatsache oder nur Werbegag? Die Muschelhaltung in Garnelen- bzw. Gesellschafts-Aquarien ist bis heute noch weitgehend unbekannt. Wohl deshalb, weil den meisten Aquarianern Muscheln nur aus dem Verkaufsbecken der Zoofachgeschäfte bekannt sind. Natürlich mit geöffneter Schale und leer - also TOT versteht sich. Das es anders geht, möchte ich im folgenden Artikel darstellen.

Die Haltung von Muscheln gehört nicht unbedingt in die Hände purer Anfänger, da es doch einige Dinge die zum erfolgreichen Halten der Muscheln notwendig sind, zu beachten gibt. Muscheln (Bivalvia) sind im Wasser lebende Weichtiere und als sogenannte Filtrierer sorgen sie für die Wasserreinigung, indem sie mit einer Art Reusenapparat durch den Wasserstrom der Kiemen Plankton u. sonst. Schwebeteilchen filtern, ja sogar Schwärmerstadien vieler Fisch-Pathogene werden herausgefiltert. Die Ausscheidungen der Muscheln wird sehr gerne von den Garnelen auf verwertbares "untersucht" und durchgekaut.

Die Fütterung der Muscheln erfolgt am effektivsten mittels einer Granulatsuspension. Der fatalste Fehler bei der Haltung von Süßwassermuscheln besteht wohl darin, die Muscheln sich selbst zu überlassen. Dies funktioniert nicht. Mollusken müssen zur Langzeithaltung zusätzlich zweimal pro Woche mit einer "Futter-Suspensionswolke" eingenebelt werden. Einen ähnlichen Effekt erzielt man, indem im "Muschelbecken" eine Horde Garnelen gehalten wird, die bei der regelmäßigen Fütterung viel "Staub" aufwirbelt, also genau jene Schwebestoffe, welche die Muscheln für ihre Ernährung benötigen. Mann kann dann sehr gut beobachten wie die Muschel durch die Atemöffnung diese Partikel einsaugt. Als Bodengrund empfiehlt sich feine bis mittlere Korngröße, damit sich die Mollusken auch eingraben können. Die Fortpflanzung dürfte aufgrund des sehr spezialisierten Larve-Wirt Stadiums sehr schwierig sein. Mit etwas Engagement kann diese sehr ungewöhliche Species jedoch durchaus sehr lange erfolgreich u. gesund gepflegt werden. Ich selbst halte in jedem Garnelenbecken, auch in den Zucht-, u. Aufzuchtbecken jeweils 3-5 Muscheln, mit gutem Erfolg. Wie die Garnelen, stellen die Muscheln eine willkommene Abwechslung im Zierfischeinerlei dar.

Allgemeiner Überblick

Muscheln (Bivalvia) leben ausschließlich im Wasser, allerdings hat sich diese Gruppe im Verlaufe ihrer Entwicklungsgeschichte mehrfach ins Süßwasser ausgebreitet, so dass es heute mehrere unabhängig voneinander entstandene im Süßwasser lebende Gruppen gibt, von denen eine die großen Flussmuscheln (Unionacea) darstellen.

Rein äußerlich ist schon ein äußerst charakteristisches Merkmal der Muscheln zu erkennen, die zweiklappige Schale, die meist das gesamte Tier aufnehmen kann. Die beiden Schalenklappen der Muschel hängen mit dem sogenannten Ligament, auch Schlossband genannt, elastisch zusammen, das im entspannten Zustand die Schalenklappen öffnet. Antogonisten (Gegenspieler) sind die Schließmuskeln, mit deren Hilfe die Muschel aktiv die Schale geschlossen hält.

Muscheln atmen ausschließlich mittels ihrer Kiemen, deren Bau jedoch unterschiedlich sein kann, so dass man nach der Konstruktion der Kiemen unterschiedliche Untergruppen unterscheiden kann. Außer zur Atmung dienen die Kiemen auch noch zur Nahrungsaufnahme; die meisten Muscheln ernähren sich durch Filtration des Atemwassers auf verdauliche Bestandteile (Schwebstoffe). Dabei separiert die Muschel verdauliche von unverdaulichen Stoffen. Letztere werden natürlich wieder ausgeschieden und dem sie umgebenden Sediment hinzugefügt. Dadurch trägt die Muschel wesentlich zur Klärung des Gewässers bei. Es kommen Filtrationsleistungen von bis zu 30 Litern/h vor. In den meisten Gewässerökosystemen nehmen Muscheln daher eine wichtige Stellung ein.

Die meisten Muschelarten sind getrennt geschlechtlich, allerdings gibt es auch einige zwittrige Gruppen, sogenannte Hermaphroditen. Oft sind sogenannt Kolonisten wie die Auster zum Geschlechterwechsel fähig, nämlich dann, wenn in der Kolonie nicht genug Männchen vorhanden sind. Während bei den meereslebenden und manchen süßwasserlebenden Muscheln Befruchtung und Entwicklung der Larven im freien Wasser stattfindet, führen besonders die süßwasserlebenden Flussmuscheln Befruchtung und anfängliche Larvenentwicklung im Mantelraum des Muttertieres durch. Die Flussmuschelverwandten (Unionacea) entwickeln sich z. B. über ein parasitisches Larvenstadium, das sich an einen für die Art bestimmten Wirtsfisch festsetzt. Konträr zu diesem Reproduktionstypus findet die Entwicklung der meisten anderen Muschelarten über planktontische Larven vom Trochophora- und Veliger-Typus statt.

Spezielles

Systematische Stellung

Die Süßwassermuscheln bilden mit ihren Verwandten im Meer die Klasse der Muscheln (Bivalvia) Bivalvia Linnaeus 1758 (Acephala Cuvier 1798, Pelecypoda Goldfuss 1820, Lamellibranchia Blainville 1824) und zusammen mit Schnecken, Tintenfischen und einigen kleineren Tierklassen den Stamm der Weichtiere (Mollusca).

Die mitteleuropäischen Süßwassermuscheln (Eulamellibranchiata) werden - je nach Autor - in zwei Unterklassen, Ordnungen, Unterordnungen oder Überfamilien gespalten, wobei jeweils die Najaden von den anderen Süßwassermuscheln abgetrennt werden. Die Najaden selbst werden in vier Gattungen eingeteilt: Zu ihnen gehören die Teichmuscheln (Gattungen Anodonta und Pseudanodonta), die etwas kleineren, dickschaligen Flußmuscheln (Gattung Unio) und die Flußperlmuscheln (Gattung Margaritifera).

Betrachtet man eine Muschel, so scheint sie sich nichts zu regen, äußerlich ist kein Leben zu erkennen. Aber der Schein trügt gewaltig. Sieht man etwas genauer hin, so entdeckt man ein Weichtier, das sich in faszinierender Art und Weise an eine besondere Form von Leben und Ernährung angepasst hat und so eine bedeutende Rolle im Rahmen des Ökosystems Fluss spielt.

Die Muscheln scheinen den übrigen Weichtieren überhaupt nicht ähnlich zu sehen. Verglichen mit einer Schnecke, besonders aber mit einem durchs Wasser schießenden Kalmar, erscheinen die Muscheln auf einem niedrigeren Stand des Lebens stehen geblieben zu sein.

Bei der näherer Betrachtung einer lebenden Muschel entdeckt man jedoch, dass diese scheinbare Regungslosigkeit die Folge einer Jahrtausende dauernden Anpassung an eine besondere Form des Lebens ist. Im Gegensatz zu allen anderen Mollusken sind Muscheln sogenannte Filtrierer, d.h. sie entnehmen dem sie umgebenden Milieu Wasser nicht nur den Sauerstoff zur Atmung, sondern auch Nahrung. Diese Ernährungsmethode erwies sich innerhalb dieses Ökosystems als so erfolgreich, dass sich die Muscheln im Verlauf ihrer Evolution nicht nur über die verschiedensten Lebensräume des Meeres, sondern auch bis ins Süßwasser ausbreiten konnten.

Der Weichkörper

Der sogenannte innere Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und geschützt, dieser wird auch als Mantelraum bezeichnet. Meist sind die Mantelränder miteinander verwachsen, mit Ausnahme zweier Öffnungen am hinteren Ende der Muschel, durch welche das Atemwasser und die Nahrungspartikel in den Mantelraum gelangen, sowie einer Öffnung für den Muschel-Fuß. Mit Ausnahme des Fußes befindet sich der übrige Weichkörper im Inneren des Mantelraumes.

Der Mantelrand besteht aus drei Falten, welche allesamt unterschiedliche Aufgaben erfüllen: Die äußerste Randfalte bildet die Schale und die Schalenhaut, das sogenannte Periostracum. Die mittlere dient der Wahrnehmung sensorischer Aufgaben und die innere Falte reguliert den Wasserstrom in den Mantelraum.

Aufgrund der vorwiegend sessilen Lebensweise der meisten Muschelarten ist der Kopf mit Ausnahme der Mundregion zurückgebildet (deswegen nannte Cuvier 1798 die Muscheln Acephala - die Kopflosen). Bei schwimmenden Muscheln (ja, auch das gibt es), wie der Kamm- (Pecten) und Feilenmuschel (Lima), die exaktere Informationen über ihre Umgebung benötigen, ist der Mantelrand mit einfachen Ocellen besetzt. Im Mantelrand der Riesenmuschel Tridacna leben symbiotische Algen (Zooxanthellen), die von der Muschel geschützt werden. Im Gegenzug kommt sie dafür in den Genuss der Photosyntheseprodukte der Algen.

Die Atemöffnungen des Mantels sind bei bohrenden oder grabenden Muschelarten oft schlauchförmig verlängert, so dass sich die Muschel auch im Sediment mit Atemwasser und Nahrung versorgen kann. Die schlauchförmigen Mantelfortsätze bezeichnet man als Siphonen, man unterscheidet einen zuführenden Sipho (Ingestionssipho) und einen ausführenden Sipho (Egestionssipho).

Die Kiemen

Die im Mantelraum liegenden Kiemen der Muschel dienen nicht nur zur Atmung, sondern auch zur Nahrungsaufnahme. Ihr Bau ist unterschiedlich und ermöglicht die Unterscheidung mehrerer Unterklassen:

· Protobranchia: Die paarigen Fiederkiemen bestehen jeweils aus einem Schaft mit mehreren Kiemenblättchen.

· Filibranchia: Vor und hinter dem Fuß hängen Kiemenfäden in zwei Reihen in den Mantelraum. Die Kiemenfäden, die sich U-förmig nach oben zurück krümmen, können untereinander durch Wimpern vernetzt sein.

· Pseudolamellibranchia: Die netzartigen Blattkiemen dieser Gruppe sind durch seitliche Verwachsung der Kiemenfäden entstanden.

· Eulamellibranchia: Die echten Blattkiemen dieser Gruppe sind durch echte, von Blutgefäßen durchzogene, Gewebebrücken zwischen den Kiemenfäden entstanden.

Das Blutgefäßsystem

Das Blutgefäßsystem der Muscheln ist, wie bei fast allen Weichtieren, offen. Das Herz hat zwei Vor- und eine Hauptkammer.

Ernährung und Atmung der Muscheln

Urtümliche Muscheln (Unterklasse Protobranchia) sammeln mit verlängerten Mundlappen vom umgebenden Substrat essbare Partikel (Protozoen, Eier, Larven und Detritus) ein. Die Nahrung gelangt über eine Wimperrinne zur Mundöffnung. Die meisten höher entwickelten Muscheln ernähren sich ausschließlich durch Filtration ihres Atemwassers.

Die im Mantelraum gelegenen Wimpern erzeugen einen gerichteten Wasserstrom, der durch die Atemöffnung eintritt und durch die andere wieder austritt. Verdauliche Partikel im Atemwasser werden an den Kiemen, die praktisch wie ein Sieb arbeiten, aufgefangen und gelangen in einem Schleimpaket zur Mundöffnung. Aufgrund dieses Ernährungsmechanismus (Filtration) kommen Muscheln mit sehr großen Wassermengen in Kontakt, was sie natürlich besonders empfänglich für die im Wasser enthaltenen Schadstoffe macht. Der Wasserstrom wird aktiv durch Flimmerhärchen auf fast allen inneren Organen der Muschel erzeugt, ist also nicht von einer äußeren Strömung abhängig.

Der Muschel-Fuß

Der Fuß der Muscheln kann, angepasst an die ökologische Nische und Fortbewegungsart, unterschiedlichste Formen haben (balkenförmig, zungenförmig oder wurmförmig). Schwimmende und festsitzende (sessile) Muschelarten haben oft einen weitgehend zurückgebildeten Fuß. Bei manchen Arten (z. B der Miesmuschel Mytilus) befindet sich am Ende des Fußes die Sekret produzierende Byssus-Drüse, das im Wasser zu einem Faden erhärtet, mit dem sich die Muschel am Untergrund festheften kann. Die Byssusverbindung kann später jederzeit gelöst werden.

Fortbewegung

Obwohl Muscheln eher dafür bekannt sind, welches sie im erwachsenen Stadium ortsfest sind, gibt es auch in dieser Weichtiergruppe viele unterschiedliche Fortbewegungsformen. Viele im Adultstadium sessile Muscheln können sich über kurze Entfernungen auf dem Substratuntergrund fortbewegen. Dabei wird der Fuß in den Untergrund geschoben, durch Einpressen von Hämolymphe (Körperflüssigkeit) verankert und anschließend das ganze Tier nachgezogen.

Durch diesen Mechanismus können Muscheln sich nicht nur auf dem Gewässersediment fortbewegen, sondern sich darin auch eingraben. Miesmuscheln (Mytilus) nutzen z. B. auch ihren Byssusfaden zur Fortbewegung: Der Faden wird ausgeworfen, bis er am Untergrund festklebt; anschließend verkürzt die Miesmuschel den Faden und bewegt sich so auf dem Untergrund weiter.

Einige Muschelarten (Kammuschel Pecten, Feilenmuschel Lima) können sich schwimmend durchs freie Wasser fortbewegen. Indem die Muschel ihre Schalenklappen ruckartig zusammen presst, wird das in der Mantelhöhle befindliche Wasser ausgestoßen und die Muschel wird davon getragen. Am Mantelrand solcher Muschelarten befindet sich meist eine Vielzahl einfacher Ocellen, die Informationen über die Lichtverhältnisse in der Umgebung sammeln, sowie tentakelartige Fortsätze, mit denen die Muschel ihre Umgebung ertasten kann.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Muschelarten sind getrennt geschlechtlich, d. h. es existieren sowohl männliche, als auch weibliche Tiere. Befruchtung und anschließende Larvalentwicklung finden äußerlich im Wasser statt. Der Ausstoß von Eiern und Samenzellen kann hormonal koordiniert sein (Riesenmuschel Tridacna). Nach einer Entwicklung über ein Larvenstadium vom Trochophora- oder Veliger-Typus entsteht aus der Larve nach der Metamorphose die Jungmuschel, welche sich während des Heranwachsens einen passenden Ort sucht, an dem sie das Adultstadium verbringen kann. Bei koloniebildenden Arten wie z. B. der Miesmuscheln (Mytilus) und den Austern (Ostrea) bleiben die jungen Muscheln meist in der Nähe der Kolonie. So entstehen z.B. die Muschelbetten der Miesmuschel (Mytilus), wie man sie aus dem Wattenmeer kennt.

Die im Süßwasser lebenden Muschelarten zeigen sehr unterschiedliche Fortpflanzungs- und Entwicklungsmethoden. Diese Muschelgruppen haben sich im Verlauf ihrer Evolution stark an die wechselhaften Lebensbedingungen, die das Süßwasser von den relativ konstanten Bedingungen im Meer unterscheiden, angepasst. Die Gruppe der Flussmuschelverwandten (Unionacea), zu denen die heimischen Großmuscheln (Maler-, Bach-, Teich- und Flussperlmuscheln) gehören, entwickelt sich über ein parasitisches Larvenstadium, den Glochidien, die sich zur Entwicklung an einem vorbeischwimmenden Fisch (meist Artspezifisch) festheften müssen. Gelingt dies nicht innerhalb einiger Stunden, sterben diese Larvenstadien ab.

Im Gegensatz dazu sind die meisten im Süßwasser lebenden Kleinmuscheln (Erbsenmuscheln Pisidium und Kugelmuscheln Sphaerium) zwittrige Tiere, die lebende Larven gebären (Ovoviviparie). Die zu den Dreikantmuscheln gehörende Wandermuschel (Dreissena polymorpha) hingegen entwickelt sich, wie ihre meereslebenden Verwandten, über ein veligerähnliches planktontisches Larvenstadium.

Die Muschelschale

Die systematische Bezeichnung der Muscheln (Bivalvia - die Zweiklappigen) bezieht sich auf die wichtigste charakteristische Eigenschaft der Muscheln: Ihre Schale besteht aus zwei einzelnen Schalenklappen. Die in Anpassung an die Lebensweise der Muscheln sehr unterschiedlich ausfallende Schale dient als wichtigstes Bestimmungsmerkmal.

Beide Schalenhälften hängen hinten an einem elastischen Schlossband, dem Ligament, zusammen, das in entspanntem Zustand die Schale öffnet, indem es sich zusammenzieht. Gegen den Widerstand des Ligaments muss die Muschel ihre Schalenhälften aktiv mit Muskelkraft schließen. Dazu dienen ihr ein oder zwei Schließmuskeln, die man bei der geöffneten Muschelschale deutlich erkennen kann. Der innere Rückenrand der beiden Schalenklappen ist verbreitert und kann mit ineinander greifenden Zähnen versehen sein, die der Schale seitliche Stabilität gegen Verrutschen verleihen. Die Schalenklappen der Muschel umschließen meist den gesamten Weichkörper des Tieres.

Von Kalk abscheidenden Zellen im Mantelrand wird rings um die Wirbel der Schale (Umbonen) weiteres Schalenmaterial angelagert, so dass die Schale einer Muschel zusammen mit dem Weichkörper des Tieres kontinuierlich weiter wächst.

Die Schale selbst besteht aus drei Schichten: einer häutigen äußeren Eiweißschicht aus Conchyolin, Periostracum genannt, die das Gehäuse vor allem gegen chemische Einflüsse schützt, und zwei Kalkschichten des Kalkminerals Aragonit. Die mittlere Schicht ist das Ostracum. Zusätzlich dazu bilden manche Muschelarten eine innere Schicht aus, die aus erstarrten Aragonitkristallen besteht. Diese dünnen Plättchen irisieren, sie reflektieren das Licht in vielen Farben. Umhüllt die Muschel einen Fremdkörper, der zwischen Mantel und Schale eingeschlossen wurde, mit diesem Material, so kann eine Perle entstehen, man bezeichnet die Hypostracum-Schicht daher auch als Perlmutt.

Perlmuscheln gibt es im Meer (z.B. Pinctada), aber auch im Süßwasser (Margaritifera in Mitteleuropa und Nordamerika, Hyriopsis und Cristaria in Ostasien). Die menschliche Nutzung der Perlen in der Schmuckherstellung hat eine jahrtausend alte Geschichte; die Nutzung von Perlen aus dem Meer überwiegt übrigens die der viel selteneren Süßwasserperlen erheblich..

Nicht nur wegen der von ihnen produzierten Perlen gehören Muscheln für den Menschen zu den wirtschaftlich wichtigsten Weichtieren. Schon seit der frühen Steinzeit zeugen paläolithische Muschelhaufen (Möddenkökkinger) von der Bedeutung der Muscheln (vorwiegend Herz- und Miesmuscheln) als menschliches Nahrungsmittel.

Feinde, Parasiten und Mitbewohner

Während die Muschellarven, die Glochidien, dem Plankton angehören und wahrscheinlich von vielen filtrierenden Gewässerbewohnern als Nahrung aufgenommen werden, haben die erwachsenen Najaden in der heimischen Fauna so gut wie keine direkten Fraßfeinde.

Ein großer Muschelräuber ist z. B. der Bisam (Ondatra zibethica). Normalerweise wird er als reiner Pflanzenfresser eingestuft, nimmt aber insbesondere im Winter Muscheln als zusätzliche Nahrung auf. Mit seinen Zähnen bricht er die Schale auf. Solcherart getötete Muscheln kann man zu großen Haufen zusammengetragen an Fraßplätzen in der Nähe von Bisambauten entdecken. In kleinen Muschelpopulationen kann der Bisam bestandsgefährdende Schäden anrichten und unmittelbar zum lokalen Aussterben beitragen.

Krähen und Möwen sind in der Lage, Muscheln aus dem Grund ausgetrockneter Gewässer zu erbeuten und die Schalen aufzuschlagen. Vereinzelt schaffen es auch Reiher, dünne Schalen von Teichmuscheln zu knacken. Die jungen, im Sediment lebenden Muscheln werden anscheinend von Wasservögeln und anderen Räubern gefressen, für die das Gehäuse der erwachsenen Tiere zu stabil ist.

Aus dem Innern vieler Muschelarten sind Parasiten und Kommensalen nachgewiesen, die einzelne Entwicklungsstadien oder ihr ganzes Leben in der Muschel verbringen. Die meisten gehören zu den Saugwürmern (Trematoda) oder Fadenwürmern (Nematoda). Die heimischen Großmuscheln scheinen sie ohne sichtbare Beeinträchtigungen zu verkraften.

Arten aus der Wassermilbengattung Unionicola treten bei Fluß- und Teichmuscheln als Brutparasiten auf: Sie legen ihre Eier in die Einströmöffnung des Wirtstieres, von wo aus sie in die Kiemenhöhle gelangen. Dort entwickeln sich die jungen Milbenlarven. Die fertigen Larven verlassen ihren Wirt, kehren aber später für die Umwandlung zu einem weiteren Zwischenstadium und zur letzten Ausreifung zurück. Bei einigen Milbenarten ist die Wirtsspezifität so ausgeprägt, daß die beiden Teichmuschelarten Anodonta cygnea und Anodonta anatina anhand des Milbenbefalls unterschieden werden können: Die einen Millimeter lange Unionicola intermedia parasitiert ausschließlich bei Anodonta anatina, während Unionicola ypsiolophora an Anodonta cygnea gebunden ist.

Ein weiterer, bekannter Brutparasit bei der europäischen Teichmuschel ist der Bitterling (Rhodeus sericeus). Zur Laichzeit wächst beim Weibchen eine mehrere Zentimeter lange Legeröhre, mit deren Hilfe es seine Eier in die Kiemenhöhle von Anodonta-Arten plaziert; anschließend entleert das Männchen seinen Samen dazu. Befruchtung und die Entwicklung der jungen Fische gehen in der Muschel vor sich.